《自私的基因》第三章不朽的螺旋圈(2)

一个较小的遗传单位，比方说是你的染色体8a的1%那么长，它的寿命有多长呢？这个遗传单位也是来自你的父亲，但很可能原来不是在他体内装配的。根 据前面的推理，99%的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样99%的可能她也 是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位肯 定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。

让我再重复讲一遍我用的"创造"这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗 传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前 不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装 配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。

同样不要忘记的 是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论"创造"你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有许多其他后代。你的一 个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理的体内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足 够远的话，我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小单位也可能是碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是小的，这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一 个近亲，也不太可能同你共有一整条染色体。遗传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大，即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越 大。

一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组成一个新的遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变 （pointmutation）。这种方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。这种情况尽管不多，但 显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。

另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把 自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单 是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中去。

虽 然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作得很好的遗传物质的片段紧密地结成连琐，这就是其重要性之所在。也许以倒位方式可以把两 个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方式构成的新"遗 传单位"，因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或"编辑"的。

这 方面最好的一个例子涉及称为拟态（mimicry）的现象。某些蝴蝶有一种令人厌恶的怪味，它们的色彩通常是鲜艳夺目，华丽异常。鸟类就是借它们这种"警 戒性"的标志学会躲避它们的。于是一些并无这种令人厌恶怪味的其他种蝴蝶就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和那些味 道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但味道不同。它们时常使人类的博物学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就要避开所有 看上去一样的蝴蝶，模拟者也包括在内。因此自然选择有利于能促进拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。

"味道怪异"的蝴蝶有许多不同的 种类，它们看上去并不都是一样。一个模拟者不可能象所有的"味道怪异"的蝴蝶。因此，它们必需模拟某一特定味道怪异的蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般 都专门善于模仿某一具体的味道怪异的种类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿某一味道怪异的种类，而其他一些个体则模 仿另外一个种类。任何个体，如果它是中间型的或者试图两个种类都模仿，它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是这样的。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是 雌性，同样，一个个体的蝴蝶要么模仿这一味道怪异的种类，要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类a，而其"兄弟"可能模仿种类b。

一个 个体是模仿种类a还是模仿种类b，看来似乎只取决于一个基因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面--颜色，形状，花纹的样式，飞行的节奏呢？回答是，一 个理解为顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质的其他偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动的"编辑工作"，一大群过去分开的旧基因得以在 一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群象一个基因一样行动（根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因）。它也有一个"等位基因"，这等位基 因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类a的顺反子，而另一个连锁群则含有模仿种类b的顺反子。每一连锁群很少被交换所分裂，因此在自然界中从未 见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量喂养蝴蝶，这种中间型偶尔也会出现。

我用基因这个词来指一个遗传单位，单位之小足以延续许多代， 而且能以许多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的死板僵化的定义，而是象"大"或"老"的定义一样，是一种含意逐渐模糊的定义。一段染色 体越是容易被交换所分裂，或被各种类型的突变所改变，它同我所谓的基因在意义上就越不相符。一个顺反子大概可以称得上是基因，但比顺反子大些的单位也应算 基因。

十二个顺反子可能在一条染色体上相互结合得如此紧密，以致对我们来说可以算是一个能长久存在的遗传单位。蝴蝶里的拟态群就是一个很 好的例子。在顺反子离开一个个体进入下一代，在它们乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能发现小船还载有它们在前一次航行时的近邻。这些近邻就是在这次开 始于遥远的祖先体内的漫长航行中，它们曾与之同船的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子组成一队紧密联结在一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能 够登上同一条船，分开的情况很少。

严格他说，本书既不应叫做自私的顺反子，也不应叫做自私的染色体，而应命名为略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段。但应该说，这样的书名至少是不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色体，因此，我以《自私的基因》作为本书的书名。

现 在我们又回到了第一章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中，都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物种是自然选 择单位，而另有些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还有人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看作是自然选择的基本单位，因而也是 自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证明我的论点的正确性。

自然选择的最普通形式是指实体的差别 性生存。某些实体存在下去，而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在， 而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。孟德尔 （gregormendel）证明，遗传单位实际上可以认为是一种不可分割和独立的微粒。这是他的一项伟大的成就。现在我们知道，这种讲法未免有点过分简 单。甚至顺反子偶然也是可分的，而且在同一条染色体上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单位，它在相当大的 程度上接近不可分的颗粒性这一典型。基因并不是不可分的，但很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在要么肯定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到 孙子女，迳直通过中间世代而不同其他基因混合。

如果基因不断地相互混和，我们现在所理解的自然选择就是不可能的了。顺便提一句，这一点还 在达尔文在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑。因为那时人们认为遗传是一个混和过程。孟德尔的发现那时已经发表，这本来是可以解除达尔文的焦虑 的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世之后许多年，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写 信告诉达尔文的。

基因的颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了一百万年的基因也不会比它仅活了一百年更有可能死去。它一代一代地 从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。

基因是不朽的，或者更确切他说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以千百万年计算。

在 有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义 上，个体和群体象天空中的云彩，或者象沙漠中的尘暴。它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续一个长时期，但因为它们不断 地同其他种群混合，从而失去它们的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳 定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被"选择"。

一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能维持多久呢？每一个 个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的！有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所玷污的情况一 样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半是你，而你的孙子孙女只是你的四分之一。经过几代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他 们之中每个人只具有你的极小一部分--几个基因而已，即使他们有些还姓你的姓，情况也是如此。

个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体 也象打出去不久的一副牌一样，混和以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里，牌就是基因。基因不会被交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。它们继续前 进是理所当然的，这是它们的本性。它们是复制基因，而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃之一旁，但基因却是地质时代的居民：基因是永存 的。

基因象钻石一样长存，但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块的钻石水晶体，它们以不变的原子模型存在。但dna分子不具备这种 永恒性。任何一个具体的dna分子的生命都相当短促，也许只有几个月时间，但肯定不会超过一个人的一生时间。但一个dna分子在理论上能够以自己的拷贝形 式生存一亿年。此外，一个具体基因的拷贝就象原始汤中的古代复制基因一样，可以分布到整个世界。所不同的是，这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地装入了生 存机器的体内。

我所说的一切都是为了要强调，基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的，这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子 适用于某些论题，但运用于进化论，定义就需要扩大。扩大的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点，首先要鉴别出 一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前面一章的话说，这些特性是：长寿，生殖力以及精确复制。那么我们只要直截了当地把"基因"解释为了个至少有 可能拥有上述三种特性的最大的实体。基因是一个长久生存的复制基因，它以许多重复拷贝的形式存在着。它并非无限期地生存下去。严格他说，甚至钻石也不是永 恒的，顺反子甚至也能被交换一分为二。按照定义，基因是染色体的一个片段，它要短得使其能够延续足够长的时间，以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生 作用。

确切地说，到底多长才算"足够长的时间"呢？这并没有严格的规定。问题取决于自然选择的"压力"达到多大的严峻程度。就是说，要取 决于一个"坏的"遗传单位死亡的可能性比它的"好的"等位基因大到多大程度。这个问题牵涉到因具体情况不同而各异的定量方面的细节。自然选择最大的切合实 际的单位--基因，一般界于顺反子同染色休之间。

基因之成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它的潜在的永恒性。现在是强调一下"潜在 的"这个词的时候了。一个基因能生存一百万年，但许多新的基因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代，部分原因是它们运气好，但主要是由于它 们具有一套看家本领，就是说它们善于制造生存机器。这些基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样就使得这个个体生存和繁 殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可能性稍大一些。举例说，一个"好的"基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个体以长腿，从而保证自己的 生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是一个特殊的例子，不具普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对鼹鼠来说，长腿反而是一种累赘。我们 能不能在所有好的（即生存时间长的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢？相反，什么是能够立即显示出"坏的"即生存短暂的 基因的特性呢？这样的共同特性也许有一些，但有一种特性却同本书特别有关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，而自私行为必定是好的。这是从我们对 利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置 的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因，我再噜苏一句，按照我们的定义，往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。

本章的主要内容已叙述完毕，但我一笔带过了一些复杂的问题以及一些潜在的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世世代代的 旅程中多么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互 配合和相互作用。诸如"长腿基因"或者"利他行为基因"这类表达方式是一种简便的形象化讲法，但理解它们的含义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造 一条腿，不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的！但很可能有这样的 一个基因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。

作为一种类比，请想象一下如硝酸盐那一种肥 料对小麦生长的影响。小麦这种植物施以硝酸盐要比不施硝酸盐长得大，这是尽人皆知的事实。但恐怕没有这样的傻瓜会宣称，单靠硝酸盐能生长小麦。种子、土 壤、阳光、水分以及各种矿物质显然同样不可缺少。但如果上述的其他几种因素都是稳定不变的，或者甚至在一定范围内有某些变化，硝酸盐这一附加因素能使小麦 长得更大一些。单个基因在胚胎发育中的作用也是如此。控制胚胎发育的各种关系象蜘蛛网一样交织连锁在一起，非常错综复杂，我们最好不要去问津。任何一个因 素，不论是遗传上的或环境上的，都不能认为是导致婴儿某部分形成的唯一"原因"。婴儿的所有部分都具有几乎是无穷数量的先前因素 （antecedentcauses）。但这一婴儿同另一婴几之间的差别，如腿的长短差别，可以很容易地在环境或基因方面追溯到一个或几个先前差别 （antecedentdifferences）。就是这些差别才真正关系到生存竞争和斗争；对进化而言，起作用的是受遗传控制的差别。

就一个基因而言，它的许多等位基因是它的不共戴天的竞争者，但其余的基因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一样。

基 因发挥的作用取决于它的环境，而这一所谓环境也包括其余的基因。有时，一个基因在另一个特定基因在场的情况下所发挥的是一种作用，而在另一组伙伴基因在场 的情况下所发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成一种遗传气候或背景，它调整和影响任何一个具体基因的作用。

但现在我们 似乎有一种佯谬现象。如果建造一个婴儿是这样的一种复杂的相互配合的冒险事业，如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合共同完成它的任务，那么我们又怎么 能把这种情况同我刚才对不可分的基因的描述一致起来呢？我曾说，这些不可分的基因象永生的小羚羊一样年复一年、代复一代地从一个个体跳跃到另一个个体：它 们是自由自在，不受约束地追求生命的自私行为者，难道这都是一派胡言吗？丝毫也不是。也许我为了追求词藻绚丽的章句而有点神魂颠倒，但我绝不是在胡言乱 语，事实上也不存在真正的佯谬。我可以用另外一个类比的方法来加以说明。