《物种起源》第六章 学说的难点(3)

我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时，必须十分小心。在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同 的机能；如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这 样，外层就营消化，而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营一种机能，如果由此可以得到任何利益的 话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物仅仅产生一类的花，那末这一物 种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。

再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类 用鳃呼吸溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管（du- ctus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用 发出的气根；通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当 中的一个可能容易地被改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被 改变，或者可能整个被消灭掉。

鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸 ——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有 理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。

按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官 的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺 部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然 选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼 吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。

在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵 系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则 不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所 有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来 作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类 都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？

另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没 有获得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与 成体显着不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状 随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（Dr. Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着 年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子 里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很 快地结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼 体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。

自然选择学说的特别难点

虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。

最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释 的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和 电鲸（Torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ray）里，按照玛得希（Mat- teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚 才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正 同源器官。一般承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是 应当特别注意的。并且如拉德克利夫博士（Dr. Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运 动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电 鱼始祖的习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。

起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器 官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器 官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可 是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时， 就可发见在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴西尼（Pacini） 说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发电器官的若干鱼类 里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同的祖先，它们 就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而也还 是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展起来的。

在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相 似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or-同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的 利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。

弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒 对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水 呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是 相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？

米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同祖先的遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他甲壳 动物一样，都是水栖习性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气，当然是极不可能的。因此，米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官；他发见各 个物种的这种器官在若干重要之点上，如呼吸孔的位置，开闭的方法，以及其他若干附属构造，都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外 生活和呼吸空气的话，那种差异是可以理解的，甚至大概是可以预料的。因为，这些物种由于属于不同的科，就会有某种程度的差异，并且根据变异的性质依靠两种 要素——即生物的本性和环境的性质——的原理，它们的变异性必定不会完全相同。结果，自然选择为要取得机能上的同一结果，就必须在不同的材料即变异上进行 工作；这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分别创造作用的假说，全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本书里所主张的观点，似乎有 很大的分量。

另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授（Prof·Claparede）曾有过同样的议论，并达到同样的结果。他阐明，属于不同亚科和科的寄生 性螨（Acaridae），都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的，因为它们不能从一个共同祖先遗传下来；在若干群里，它们是由前腿的变异，——后腿的 变异，——下颚或唇的变异，——以及身体后部下面的附肢为变异，而形成的。

从上述的情形，我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里，看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样机 能。另一方面，用极其多样的方法，可以达到同样的结果，甚至在密切相近的生物里有时也是如此，这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的翅膀和 蝙蝠的张膜的翅膀，在构造上是何等不同；蝴蝶的四个翅，苍蝇的两个翅，以及甲虫的两个鞘翅，在构造上就更加不同了。双壳类（Bivalvc）的壳构造得能 开能闭，但从胡桃蛤（Nucula）的长行综错的齿到贻贝（Mussel）的简单的韧带，两壳铰合的样式是何等之多！种籽有由于它们生得细小来散布的， ——有由它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的，——有把它们埋藏在由种种不同的部分形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内，以吸引鸟类来吃它们而 散布的，——有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒，以便附着走兽的毛皮来散布的，——有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，一遇微风就能飞扬来散布 的。我再举另一个例子；因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其值得注意的。某些作者主张，生物几乎好像店里的玩具那样，仅仅为了花样，是由 许多方法形成的，但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物，以及虽然雌雄同株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有几类受精 是这样完成的：花粉粒轻而松散，被风吹荡，单靠机会散落在柱头上；这是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见于许多植物 中，在那里对称花分泌少数几滴花蜜，因而招引了昆虫的来访；昆虫从花药把花粉带到柱头上去。

从这种简单的阶段出发，我们可以顺序地看到无数的装置，都为了同样的目的，并且以本质上相同的方式发生作用，但是它们引起了花的各部分的变化。花蜜可 贮藏在各种形状的花托内，它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化，有时候生成陷井似的装置，有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构造起，一 直可以到克鲁格博士（Dr·Cruger）最近描述过的盔兰属（Cory-anthes）那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹 陷变成一个大水桶，在它上面有两个角状体，分泌近乎纯粹的水滴，不断地降落在桶内；当这个水桶半满时，水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方， 它也凹陷成一种腔室，两侧有出入口；在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人，如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生，永远也不会想像到这些部分有什 么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花，但它们不是为了吸食花蜜，而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱；当它们这样做的时 候，常常互相冲撞，以致跌进水桶里，它们的翅膀因此被水浸湿，不能飞起来，便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“连接的队 伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的，上面盖着雌雄合蕊的柱状体，因此蜂用力爬出去时，首先便把它的背擦着胶粘的柱头，随后又擦着花粉块的 粘腺。这样，当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块粘在它的背上，于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在没有完 全爬出去的时候弄死的，花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花来，并且被同伴挤落在水桶里，然后从那条路爬出 去，这时，花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触，并且粘在这上面，于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处，分泌水的角状体的用处，半满 水桶的用处——它在于防止蜂飞去，强迫它们从出口爬出去，并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。

还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂 来访它的花，也像来访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这 触角一经被触到，就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背 上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，而把花粉留下，于是便行受精 了。

可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这 答案无疑是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不 会是相同的，我们还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而 会一次又一次地进一步变化。因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中 连续适应所得到的。

最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型 相比，前者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少 出现或者从未出现过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的着作都 承认这句格言；或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么 多，而真正新奇的东西却这样少呢？许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连 接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然界”为什么应当不是这样的；因为 自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。

蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官

因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，——而发生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的困难。

第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事 例，如果实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾 巴，宛如人造的蝇拂；说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这 种情形里，要作肯定之前亦应稍加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避 这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），而是它们连续地被搅扰，体力便 会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。